Основные закономерности наследования впервые были разработаны Грегором Менделем. Любой организм обладает многими наследственными признаками. Наследование каждого из них Г. Мендель предложил изучать независимо от того, что наследуется другими. Доказав возможность наследования одного признака независимо от других, он тем самым показал, что наследственность делима и генотип состоит из отдельных единиц, определяющих отдельные признаки и относительно независимых друг от друга. Выяснилось, что, во-первых, один и тот же ген может оказывать влияние на несколько различных признаков и, во-вторых, гены взаимодействуют друг с другом. Это открытие стало основой для разработки современной теории, рассматривающей генотип как целостную систему взаимодействующих генов. Согласно этой теории, влияние каждого отдельного гена на признак всегда зависит от остальной генной конституции (генотипа) и развитие каждого организма есть результат воздействия всего генотипа. Современные представления о взаимодействии генов представлены на Рис. 1.

Рис. 1. Схема взаимодействия генов ()

Аллельные гены - гены, определяющие развитие одного и того же признака и расположенные в идентичных участках гомологичных хромосом.

При полном доминировании доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного гена.

Неполное доминирование носит промежуточный характер. При этой форме взаимодействия генов все гомозиготы и гетерозиготы сильно отличаются друг от друга по фенотипу.

Кодоминирование - явление, при котором у гетерозигот проявляются оба родительских признака, то есть доминантный ген в полной мере не подавляет действие рецессивного признака. Примером может служить окрас шерсти коров шортгорнской породы, доминантная окраска - красная, рецессивная - белая, а гетерозигот имеет чалую окраску - часть волосков красного и часть волосков белого цветов (Рис. 2).

Рис. 2. Окрас шерсти коров шортгорнской породы ()

Это пример взаимодействия двух генов.

Известны и другие формы взаимодействия, когда вступают во взаимодействие три и более гена - такой тип взаимодействия носит название множественный аллелизм . За проявление таких признаков отвечают несколько генов, два из которых могут находиться в соответствующих локусах хромосом. Наследование групп крови у человека - пример множественного аллелизма. Группа крови у человека контролируется аутосомным геном, его локус обозначается I, три его аллели обозначаются А, В, 0. А и В - кодоминантны, О - рецессивен по отношению к обоим. Зная, что из трех аллелей в генотипе может быть только две, мы можем предположить, что сочетания могут быть соответствующими четырем группам крови (Рис. 3).

Рис. 3. Группы крови человека ()

Для закрепления материала решите следующую задачу.

Определите, какие группы крови могут быть у ребенка, родившегося от брака между мужчиной, имеющим первую группу крови - I(0) и женщины, имеющей четвертую группу крови - IV(AB).

Неаллельные гены - это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены могут взаимодействовать между собой. Во всех случаях взаимодействия генов менделевские закономерности строго соблюдаются, при этом либо один ген обуславливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах: эпистаз, комплементарность, полимерия и плейотропия.

Комплементарность - тип взаимодействия генов, при котором признак может проявляться в случае нахождения двух или более генов в генотипе. Так, в образовании хлорофилла у ячменя принимают участие два фермента, если они находятся в генотипе вместе - развивается зеленая окраска хлорофилл, если находится только один ген - растение будет иметь желтую окраску. В случае отсутствия обоих генов растение будет иметь белый окрас и будет нежизнеспособно.

Эпистаз - взаимодействие генов, при котором один неаллельный ген подавляет проявления другого неаллельного гена. Примером служит окраска оперения у кур белых леггорнов, которая контролируется двумя группами ген:

доминантный ген - А, отвечает за белый окрас;

рецессивный ген - а, за цветную окраску;

доминантный ген - В, отвечает за черный окрас;

рецессивный ген - в, за коричневый окрас.

При этом белая окраска подавляет проявление черной (Рис. 4).

Рис. 4. Пример эпистаза белых леггорнов ()

При скрещивании дух гетерозигот, белой курицы и белого петуха, мы видим в решетке Пеннета результаты скрещивания: расщепление по фенотипу в соотношении

12 белых цыплят: 3 черных цыпленка: 1 коричневый цыпленок.

Полимерия - явление, при котором развитие признаков контролируется несколькими неаллельными генами, располагающимися в разных хромосомах.

Чем больше доминантных аллелей данного гена, тем больше выраженность данного признака. Примером полимерии является наследование цвета кожи у человека. За окраску цвета кожи у человека отвечает две пары генов:

если все четыре аллели этих генов будут доминантны, то проявится негроидный тип окраски кожи;

если один их генов будет рецессивный - окраска кожи будет темного мулата;

если две аллели будут рецессивными - окраска будет соответствовать среднему мулату; если будет оставаться только одна доминантная аллель - окраска будет светлого мулата; если рецессивны все четыре аллели - окраска будет соответствовать европеоидному типу кожи (Рис. 5).

Рис. 5. Полимерия, наследование цвета кожи человеком ()

Для закрепления материала решите задачу.

Сын белой женщины и чернокожего мужчины женился на белокожей женщине. Может ли сын, рожденный от такого брака, оказаться темнее своего отца?

Плейотропия - взаимодействие, при котором один ген контролирует развитие нескольких признаков, то есть один ген отвечает за формирование фермента, который влияет не только на свою реакцию, но и оказывает влияние на вторичные реакции биосинтеза.

Примером может являться синдром Марфана (Рис. 6), который вызывается мутантным геном, приводящим к нарушению развития соединительной ткани.

Рис. 6. Синдром Марфана ()

Такое нарушение приводит к тому, что у человека формируются вывих хрусталика глаза, пороки клапана сердца, длинные и тонкие пальцы, пороки развития сосудов и частые вывихи суставов.

Сегодня мы узнали, что генотип - это не простая совокупность генов, а система сложного взаимодействия между ними. Формирование признака есть результат совместного действия нескольких генов.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
2. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

1. Volna.org ().
2. Bannikov.narod.ru ().
3. Studopedia.ru ().

Домашнее задание

1. Дать определение аллельным генам, назвать их формы взаимодействия.
2. Дать определение неаллельным генам, назвать их формы взаимодействия.
3. Решить задачи, предложенные к теме.

Лекция 5. Типы взаимодействия аллельных и неаллельных генов

Аллельные гены - это когда каждый ген определяет один признак.

К взаимодействию аллельных генов относят: неполное доминирование, промежуточных характер наследования, кодоминирование и сверхдоминирование.

При неполном доминировании отдельные контрастные признаки, контролируемые одной парой аллельных генов, у гомозиготных родителей в первом поколении занимают промежуточное положение, все особи гетерозиготные однотипные. Во втором поколении, при скрещивании особей первого поколения между собой происходит расщепление 1:2:1 как по генотипу, так и по фенотипу. Например, при скрещивании коров с белыми пятнами на туловище, белым брюхом и ногами с быками со сплошной окраской получается потомство со сплошной окраской, но с небольшими пятнами на ногах или других частях туловища.

При промежуточном характере наследования потомство в первом поколении сохраняет единообразие, но оно не похоже полностью ни на одного из родителей, как это было при полном доминировании, а обладает признаком промежуточного характера. Например, известно, что среди овец наряду с нормальноухими, имеющими длину уха около 10 см, дает в первом поколении потомство исключительно с короткими ушами - длиной около 5 см.

Кодоминирование - это когда у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследуется большинство антигенных факторов довольно многочисленных систем крови у разных видов домашних животных и человека. Также наследуются разные типы белков и ферментов: гемоглобин, трансферрин, амилаза, церулоплазмин.

При сверхдоминировании у гибридов первого поколения проявляется гетерозис. Гетерозисом называется явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости и продуктивности. Сверхдоминирование - это взаимодействие между генами, которые являются аллельными, в результате чего гетерозиготные особи превосходят по фенотипическому показателю обе гомозиготы. В качестве примера можно использовать три различных генотипа, такие, как А1А1, А1А2 и А2А2. Под взаимодействием подразумевается явление, когда при одновременном наличии А1 и А2 (в генотипе А1А2). они синтезируют продукт или дают результат, которого нет в том случае, когда эти гены встречаются по отдельности, как в генотипах А1А1и А2А2. Для иллюстрации этого типа взаимодействия (действия между аллелями) можно использовать одну группу крови у кроликов. У животных генотипа А1А1 вырабатывается антиген1 (первый антиген), а у генотипа А2А2 имеется антиген 2. Кролики генотипа А1А2 синтезируют не только антиген 1 и 2, но и третий антиген (антиген 3). Таким образом гены А1 и А2 продуцируют совместно антиген, которого они не вырабатывают по отдельности.

При сверхдоминировании гетерозиготы оказываются более жизнеспособными, но при спаривании между собой они расщепляются и дают лишь около 50% гетерозигот.

Гены, влияющие на развитие признака, локализованные в разных парах гомологичных хромосом, называются неаллельными. Различают несколько видов взаимодействия неаллельных генов (новообразование, комплементарное, эпистаз, модификации, полимерия).

Иногда на один и тот же признак влияют две или несколько пар неаллельных генов. Формирование признака в этом случае зависит от характера их взаимодействия в процессе развития.

Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака. Известно, что у кур гены розовидного и стручковидного гребня не являются аллельными и стручковидный и розовидный гребень доминирует над листовидным. При скрещивании кур породы виандот, имеющих розовидный гребень (РРсс), с петухами породы брама со стручковидным гребнем (ррСС) у потомков первого поколения (РрСс) в результате взаимодействия двух доминантных генов Р и С развивается новая форма гребня - ореховидная. Скрещивание потомков первого поколения между собой ведет к получению в о втором поколении четырех разных фенотипов в соотношении: 9 с генами Р и С с гребнем ореховидной формы, 3 Рсс - с гребнем розовидной формы, 3 ррС - со стручковидным гребнем и 1 ррсс - с листовидным гребнем. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1. В этом случае взаимодействие неаллельных генов Р и С обусловливает образование новой формы гребня, в то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.

Комплементарное (дополняющее) взаимодействие генов. В том случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипического выражения, гены обозначают как комплементарные. Например, при скрещивании белых минорок с белыми шелковистыми курами первое поколение получается окрашенным. Для развития окраски необходимо, чтобы в организме синтезировалось вещество (белок), обусловливающее окраску, и фермент, превращающий это вещество в пигмент. Обычно способность синтезировать какое-либо вещество доминирует над неспособностью к его образованию. Белые минорки имеют генотип ССоо. Они способны синтезировать вещество, необходимое для образования пигмента, но неспособны синтезировать фермент, превращающий это вещество в пигмент. Белые шелковистые куры имеют генотип ссОО. Они неспособны синтезировать нужное для пигмента вещество, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании таких кур между собой (ССоо х ссОО) потомки первого поколения получаются окрашенными (СсОо). В этом случае произошло образование пигмента в результате включения в генотип птиц первого поколения обоих доминантных генов - С (обусловливающего синтез вещества) и О (обусловливающего синтез фермента). Во втором поколении окрашенных птиц ожидается 9 частей (С..О..), а белых - 7 частей (С..оо - 3, ссО.. - 3 и ссоо - 1).

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен, очевидно, особый тип паралича задних конечностей у помесных собак, полученных от скрещивания датского дога с сенбернаром. Генетический анализ, проведенный Стокардом, показал, что при чистопородном разведении, как у датских догов, так и у сенбернаров паралич не наблюдается. В то же время из 57 помесей первого поколения, полученных от реципрокных скрещиваний указанных пород и доживших до 3-месячного возраста, только 3 или 4 не имели такого дефекта. Среди помесей второго поколения из 66 щенят, доживших до 3 месяцев, была парализована почти треть. Заболевание проявляется внезапно в возрасте около 3 месяцев. Тяжесть заболевания может быть различной: от слабой парализованности до полной утраты способности к самостоятельному передвижению. Аналогичное заболевание встречается у некоторых помесных собак-ищеек.

Эпистаз. При этом типе взаимодействия один доминантный ген, например ген С, подавляет действие другого неаллельного доминантного гена В. При генотипе ССВВ проявляются признаки, обусловленные геном С. Подавляющий развитие другого признака ген называется эпистатичным, а подавляемый ген называется гипостатичным. Например, у лошади серая доминирующая масть, связанная с ранним поседением, перекрывает все другие масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с рыжей генотипа ссвв все потомки первого поколения будут серыми с генотипом СсВв. При скрещивании потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу: 12 серых, 3 вороных и 1 рыжая. Аллель серой масти (С) перекрывает действие других независимых генов окраски. Все лошади, имеющие в генотипе аллель С, будут серыми. Если аллель С отсутствует, при наличии в генотипе аллеля В лошадь будет вороной (ссВВ, ссВв) и лошадь с генотипом ссвв, двойным рецессивом, будет рыжей окраски.

Полимерия. При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияет несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из этих генов усиливает развитие признака. Такие однозначно действующие гены называют аддитивными. Впервые этот тип взаимодействия был установлен Нильсоном-Эле при изучении наследования окраски чешуи овса и зерен пшеницы. Полимерные гены обозначаются одной буквой с цифровыми индексами: А1, А2, А3, А4 и т.д.

При скрещивании особей, различающихся по количественным признакам, в первом поколении не наблюдается полного доминирования признака одного из родителей, а во втором поколении нет четкого расщепления, а есть его оттенки. Соотношение по фенотипу 15:1.

Например, при скрещивании кур, гомозиготных по двум парам различных рецессивных аллелей (а1а1а2а2), обусловливающих неоперенные ноги, с петухами, гомозиготными по доминантным аллелям (А1А1А2А2), все цыплята в первом поколении имеют оперенные ноги. Во втором поколении можно лишь условно наметить фенотипические классы. Все потомство представляет непрерывный ряд, от оперенных в разной степени до неоперенных. Отношение оперенных к неоперенным составляет 15:1.

У кур понятие «коричневая окраска» объединяет широкую гамму оттенков этого цвета, от очень светлых до темно-красно-коричневых. Породы этой группы широко распространены, имеют большое промышленное значение. Генетической особенностью их является обусловленность цвета оперения преобладанием феомеланина, из-за чего эти породы называют феомеланиновой группой. Определенного гена коричневой или другой окраски оперения кур этой группы не существует. Многообразие оттенков и интенсивность коричневых тонов контролируется большим количеством генов (А1А1А2А2 А3А3А4А4), многие из которых обладают аддитивным действием. Наследование феомеланиновых окрасок оперения кур подчиняется общим закономерностям наследования признаков.

У овец известны полимерные гены и их рецессивные аллели, обуславливающие различные модификации масти (от белой до коричневой или черной).

Гены-модификаторы. Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Изучение окраски у млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента или его отсутствием, наблюдается целый ряд генотипически обусловленных переходных форм. Имеется не менее трех пар генов-модификаторов, влияющих на количество красного пигмента в волосе крупного рогатого скота. В результате у гомозиготных по рецессивному гену красной масти животных интенсивность окраски колеблется от вишневой, как у скота красной горбатовской породы, до палевой и почти белой с желтоватым оттенком у коров симментальской породы. Гены-модификаторы играют определенную роль в формировании у животных резистентности к инфекционным и неинфекционным заболеваниям. Скот герефордской породы имеет белую голову, и при пастбищном содержании в условиях сильной солнечной инсоляции животные с непигментированными и слабопигментированными веками болеют раком глаз. При пигментации век частота заболевания уменьшается, а при интенсивной пигментации в тех же условиях заболевание не возникает. Оказалось, что интенсивность пигментации кожи вокруг глаз у белоголовых животных наследственна. Это говорит о существовании генов-модификаторов основного гена, обусловливающего белую окраску головы. Таким, образом, путем селекции можно избавиться от заболевания глаз раком.

У кур известны гены ослабители окраски оперения Bl, Sd, pk, ig, mi, Li, lav. У ряда пород кур (черные испанские, орпингтоны, польские и др.) при действии генов-ослабителей черной пигментации происходит ослабление и нарушение стандартной окраски оперения. Ген Li - ослабитель коричневой окраски оперения, сцепленный с полом, превращает все участки оперения коричневой окраски в бледно-желтые. Рецессивный аутосомный мутантный ген лавандовой окраски lav превращает черную окраску перьев в серую, а красную - в палевую.

У кроликов известен ген-модификатор Н, усиливающий голубую масть у венской голубой породы.

У крупного рогатого скота гены-модификаторы контролируют пеструю окраску у группы черно-пестрых пород.

У овец каракульской породы доминантный ген О является ослабителем окрасок - черной (араби) и коричневой (камбар).

Генотип — не просто механический набор генов, это исторически сложившаяся система из взаимодействующих между собой генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки молекул ДНК), а образуемые на их основе продукты (РНК и белки).

Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные.

Взаимодействие аллельных генов

Различают три типа взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.

1. Полное доминирование — явление, когда доминантный ген полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается доминантный признак.
2. Неполное доминирование — явление, когда доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается промежуточный признак.
3. Кодоминирование (независимое проявление) — явление, когда в формировании признака у гетерозиготного организма участвуют оба аллеля. У человека с серией множественных аллелей представлен ген, определяющий группу крови. При этом гены, обусловливающие группы крови A и B, являются кодоминантными по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к гену, определяющему группу крови 0.

Взаимодействие неаллельных генов

Различают четыре типа взаимодействия неалльлельных генов: кооперацию, комплементарность, эпистаз и полимерию.

Кооперация — явление, когда при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых имеет свое собственное фенотипическое проявление, происходит формирование нового признака.

Комплементарность — явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.

Эпистаз — явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).

Полимерия — явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствуют в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, масса тела, удой коров).

В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия — множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.

Ген - структурная единица передающейся по наследству информации. Он представляет собой определенный участок (иногда РНК). Взаимодействие генов обеспечивает передачу элементарных признаков родительских организмов потомству.

Каждый ген определяет какой-то конкретный признак, который не зависит от других. Они способны взаимодействовать. Это возможно благодаря тому, что происходит генов. При объединении в генотип они выступают в виде системы. Основными отношениями между ними являются доминантность и рецессивность.

Генотип человека - это тысячи признаков (система), которые умещаются всего в 46 хромосомах. Каждая из них содержит огромное количество генов (не менее 30 тысяч).

Степень развития конкретного признака может быть обусловлена влиянием не одного гена, а целого ряда, которые соединяются между собой свободным образом. Такое взаимодействие генов принято называть полимерией (многосложностью). По такому механизму происходит наследование цвета кожи, волос и сотен других признаков.

Благодаря такому количеству генов обеспечивается жизнедеятельность и развитие дефинитивных организмов, состоящих из разнообразных типов специализированных дифференцированных клеток. У человека идентифицировано около 200 типов клеток, имеющих дополнительные подразделения на ряд более специализированных функционально и морфологически типов клеток.

Соединение генов в одной хромосоме определяется термином сцепление генов. Все относящиеся к одной группе сцепления гены наследуются вместе при образовании гамет.

В разных группах сцепления количество генов неодинаковое. Дигибридное взаимодействие характеризуется тем, что такое сцепление не подчиняется Однако полное сцепление встречается довольно редко. Как правило, в потомстве представлены все четыре фенотипа.

Выделяют аллельное и Аллели - это формы одного и того же гена.

Аллельное — взаимодействие входящих в одну аллельную пару генов. Проявление признака определяется не только взаимоотношениями доминантности, но и числом генов в генотипе.

Аллельные гены способны создавать такие связи, как (когда в фенотипе гетерозигот есть продукт только одного гена) и неполное (фенотип гетерозигот отличается от фенотипа гомозигот по и рецессивному, принимая среднее (промежуточное) значение по отношению к ним. Кодоминирование - такое взаимодействие генов аллельных, когда гетерозиготы в фенотипе обладают продуктом обоих.

Неаллельное — совместное влияние двух (нескольких) неаллельных генов. Может выражаться в форме эпистатического, комплементарного, полимерного или модифицирующего взаимодействия.

Взаимодействие неаллельных генов может проходить по-разному, поэтому выделяют несколько типов.

Комплементарное - взаимодействие самостоятельно менделирующих в одном генотипе генов и вызывающих проявление какого-либо одного признака.

Полимерное - это аддитивное влияние целого ряда неаллельных генов на формирование определенного признака, что вызывает вариационный непрерывный ряд по количественному выражению. Полимерия бывает кумулятивной и некумулятивной. В первом случае проявление признака определяется числом доминантных аллелей полимерных генов, которые содержатся в генотипе. Во втором случае степень развития признака определяется только лишь наличием доминантных аллелей и не зависит от их количества.

Эпистатическое - подавление одного гена доминантным аллелем другого, неаллельного первому. Или подавление действия доминантного и рецессивного аллеля в гипостатичном аллелем эпистатического, находящегося в гомозиготном состоянии.

Комплементарное - признак развивается при взаимном действии 2-х доминантных генов, которые по отдельности развития признака не вызывают.

Модифицирующее — изменение действия главных генов неаллельными по отношению к ним модификаторами. Один ген может выступать главным в контролировании развития какого-то признака и модификатором по отношению к развитию другого признака.

Взаимодействие генов наблюдается всегда, когда несколько генов влияют на формирование определенного состояния какого-либо признака организма.

Передача признаков из поколения в поколение обусловлена взаимодействием между собой различных генов. Что такое ген, и какие же есть виды взаимодействия между ними?

Что такое ген?

Под геном в настоящее время, подразумевают единицу передачи наследственной информации. Гены находятся в ДНК и образуют ее структурные участки. Каждый ген отвечает за синтез определенной белковой молекулы, которая и обуславливает проявление того или иного признака у человека.

Каждый ген имеет несколько подвидов или аллелей, которые и обуславливают разнообразие признаков (например, карий цвет глаз обусловлен доминантной аллелью гена, в то время как голубой цвет является рецессивным признаком). Аллели расположены в одинаковых участках и передача той или иной хромосомы обуславливает проявление того или иного признака.

Все гены взаимодействуют между собой. Существует несколько видов их взаимодействия - аллельное и неаллельное. Соответственно, выделяют взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Чем же они отличаются между собой и как проявляются?

История открытия

До того как были открыты типы взаимодействия неаллельных генов, было принято считать, что возможно только (если есть доминантный ген, то признак проявится; если же его нет, то и признака не будет). Преобладало учение об аллельном взаимодействии, которое долгое время являлось основным догматом генетики. Доминирование тщательно исследовалось, и были открыты такие его типы, как полное и неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование.

Все данные принципы подчинялись первому который гласил о единообразии гибридов первого поколения.

При дальнейшем наблюдении и исследовании было замечено, что не все признаки подстраивались под теорию доминирования. При более глубоком изучении было доказано, что не только одинаковые гены влияют на проявление признака или группы свойств. Таким образом и были открыты формы взаимодействия неаллельных генов.

Реакции между генами

Как было сказано, долгое время преобладало учение о доминантном наследовании. В данном случае имело место аллельное взаимодействие, при котором признак проявлялся только в гетерозиготном состоянии. После того как были открыты различные формы взаимодействия неаллельных генов, ученые получили возможность объяснить доселе необъяснимые типы наследования и получить ответы на многие вопросы.

Было выяснено, что генное регулирование напрямую зависело от ферментов. Данные ферменты позволяли генам вступать в реакции по-разному. При этом взаимодействие аллельных и неаллельных генов протекало по одним и тем же принципам и схемам. Это позволило сделать вывод о том, что наследование не зависит от условий, в которых гены взаимодействуют, а причина атипичной передачи признаков кроется в самих генах.

Неаллельное взаимодействие является уникальным, что позволяет получать новые комбинации признаков, обуславливающие новую степень выживания и развития организмов.

Неаллельные гены

Неаллельными называют те гены, что локализуются в различных участках негомологичных хромосом. Функция синтеза у них одна, однако кодируют они образование различных белков, обуславливающих разные признаки. Такие гены, реагируя между собой, могут обуславливать развитие признаков в нескольких комбинациях:

• Один признак будет обусловлен взаимодействием нескольких, совершенно разных по строению генов.
• Несколько признаков будут зависеть от одного гена.

Реакции между данными генами протекают несколько сложнее, чем при аллельном взаимодействии. Однако каждый из данных видов реакций обладает собственными чертами и особенностями.

Какие же есть типы взаимодействия неаллельных генов?

• Эпистаз.
• Полимерия.
• Комплементарность.
• Действие модификаторных генов.
• Плейотропное взаимодействие.

Каждый из этих типов взаимодействия имеет свои уникальные свойства и проявляется по-своему.

Следует остановиться поподробнее на каждом из них.

Эпистаз

Данное взаимодействие неаллельных генов - эпистаз - наблюдается в том случае, когда один ген подавляет активность другого (подавляющий ген носит название эпистатичного, а подавляемый - гипостатичного гена).

Реакция между данными генами может быть доминантной и рецессивной. Доминантный эпистаз наблюдается в случае, когда эпистатический ген (обычно он обозначается буквой I, если не имеет внешнего, фенотипического проявления) подавляет гипостатический ген (его обычно обозначают В или b). Рецессивный эпистаз наблюдается тогда, когда рецессивная аллель эпистатического гена угнетает проявление любой из аллелей гипостатическогот гена.

Расщепление по фенотипическому признаку, при каждом из видов этих взаимодействий, также отличается. При доминантном эпистазе чаще наблюдается следующая картина: во втором поколении по фенотипам разделение будет следующим - 13:3, 7:6:3 или 12:3:1. Все зависит от того, какие гены сойдутся.

При рециссивном эпистазе разделение такое: 9:3:4, 9:7, 13:3.

Комплементарность

Взаимодействие неаллельных генов, при котором при объединении доминантных аллелей нескольких признаков образуется новый, доселе не встречавшийся фенотип, и называется комплементарностью.

Например, наиболее часто этот тип реакции между генами встречается у растений (особенно у тыкв).

Если в генотипе растения имеется доминантная аллель А или В, то овощ получает сферическую форму. Если же генотип рециссивный, то форма плода обычно удлиненная.

При наличии в генотипе одновременно двух доминантных аллелей (А и В) тыква приобретает дисковидную форму. Если же и дальше проводить скрещивание (т.е. продолжать это взаимодействие неаллельных генов с тыквами чистой линии), то во втором поколении можно получить 9 особей с дисковидной формой, 6 - со сферической и одну тыкву удлиненной формы.

Подобное скрещивание позволяет получать новые, гибридные формы растений с уникальными свойствами.

У людей данный тип взаимодействия обуславливает нормальное развитие слуха (один ген - развитие улитки, другой - слухового нерва), а при наличии только одного доминантного признака проявляется глухота.

Полимерия

Часто в основе проявления признака лежит не наличие доминантной или рецессивной аллели гена, а их количество. Взаимодействие неаллельных генов - полимерия - является примером подобного проявления.

Полимерное действие генов может протекать с накопительным либо без него. При кумуляции степень проявления признака зависит от общего генного взаимодействия (чем больше генов, тем сильнее признак выражен). Потомство при подобном эффекте разделяется следующим образом - 1:4:6:4:1 (степень выраженности признака уменьшается, т.е у одной особи признак максимально выражен, у других наблюдается его угасание вплоть до полного исчезновения).

Если кумулятивного действия не наблюдается, то проявление признака зависит от доминантных аллелей. Если есть хотя бы одна такая аллель, признак будет иметь место. При подобном эффекте расщепление в потомстве протекает в соотношении 15:1.

Действие генов-модификаторов

Взаимодействие неаллельных генов, контролируемое действием модификаторов, наблюдается сравнительно редко. Пример такого взаимодействия следующий:

Подобное взаимодействие неаллельных генов у человека проявляется довольно редко.

Плейотропия

При данном типе взаимодействия один ген регулирует проявление или влияет на степень выраженности другого гена.

У животных плейотропия проявлялась следующим образом:

• У мышей примером плейотропности является карликовость. Было замечено что при скрещивании фенотипически нормальных мышей в первом поколении все мышата оказались карликовыми. Был сделан вывод, что карликовость обуславливается рецессивным геном. Рецессивные гомозиготы переставали расти, наблюдалась недоразвитость их внутренних органов и желез. Данный ген карликовости влиял на развитие гипофиза у мышей, что и приводило к снижению синтеза гормонов и вызывало все последствия.
• Платиновая окраска у лисиц. Плейотропия в данном случае проявлялась летальным геном, который при образовании доминантной гомозиготы вызывал гибель эмбрионов.
• У людей плейотропное взаимодействие показано на примере фенилкетонурии, а также

Роль неаллельного взаимодействия

В эволюционном плане все вышеуказанные виды взаимодействия неаллельных генов играют немаловажную роль. Новые генные комбинации обуславливают появление новых признаков и свойств живых организмов. В некоторых случаях, эти признаки способствуют выживанию организма, в других - наоборот, обуславливают смерть тех особей, что будут значительно выделяться среди своего вида.

Неаллельное взаимодействие генов широко используется в селекционной генетике. Некоторые виды живых организмов сохраняются благодаря подобной генной рекомбинации. Другие виды приобретают свойства, которые высоко ценятся в современном мире (например, выведение новой породы животных, обладающих большей выносливостью и физической силой, чем ее родительские особи).

Ведутся работы по поводу использования данных типов наследования у людей с целью исключения негативных признаков из и создания нового, бездефектного генотипа.